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Les lipides (دهون) font référence à un grand groupe de molécules qui comprennent parfois tout ce qui n'est pas soluble dans l'eau ou ce qui peut être considéré comme des substances non polaires (apolaires).
Les corps gras est la source d'énergie la plus abondante. Un gramme (1 g) de lipides produit 9 kcal, tandis que 1 gramme de sucres ou de protéines génère 4 kcal.

Si l'organisme des mammifères est capable de synthétiser des acides gras à partir de l'acide oléique, certains acides gras à 18 atomes de carbone avec plusieurs liaisons doubles, ne sont fabriqués que par des bactéries ou des végétaux. Ces acides gras, ne pouvant être obtenus que par l'alimentation, sont appelés 'acides gras indispensables' ou 'ACIDES GRAS ESSENTIELS'. Parfois, Ils sont appelés vitamine F.
L'acide linoléique (oméga-6) et l'acide linolénique (oméga-3) sont des acides gras indispensables. Ils sont des précurseurs à plusieurs acides gras qui sont parfois appelés ausi acides gras essentiels (exemple acide arachidonique synthétisé à partir de l'acide linoléique).



SAPONIFICATION. RAPPELS
La SAPONIFICATION des lipides consiste en la réaction d'un corps gras (huile, beurre) avec une base alcaline (soude ou potasse). Elle permet d'avoir un savon.


La saponification est une HYDROLYSE ALCALINE
. Donc Les lipides saponifiables sont des LIPIDES HYDROLYSABLES

LES ACIDES GRAS:
Les acides gras (أحماض دهنية) sont des constituants des lipides. Ils sont de deux types:

- Les acides gras saturés (أحماض دهنية مشبعة) ne contenant pas de liaisons doubles carbone-carbone.

- Les acides gras insaturés (أحماض دهنية غير مشبعة) comportant une ou plusieurs liaisons doubles carbone-carbone.



Les corps gras à acides gras résultent de la combinaison des acides gras avec des alcools par le biais de liaisons ester ou amide (pour sphingolipides).
Les alcools peuvent être:

LIPIDES SIMPLES (A GLYCEROL, ALCOOL CETYLIQUE, STEROLS):

Les lipides peuvent être subdivisés en deux grandes catégories (en plus de la catégorie des lipides dérivés dont le cholestérol):

- A/ Lipides simples ou lipides neutres, englobant:
-- les corps gras à glycérol comme alcool (Glycérides),
-- les cérides (corps gras à alcool cétylique) et
-- les stérides (corps gras à stérols comme alcools). Les lipides simples sont SAPONIFIABLES.



- Le glycérol composante des lipides de type GLYCERIDES.



- L'alcool cétylique composante des lipides de type CERIDES ou CIRES


- Le cholestérol composante des lipides de type STERIDES


LIPIDES COMPLEXES:
Lipides complexes contenant le phosphore ou l'azote ou le soufre ou des oses (sucres simples). Ils sont SAPONIFIABLES. C'est l'exemple des phospholipides et des sphingolipides

1/ PHOSPHOLIPIDES:




2/ SPHINGOLIPIDES
- Aussi, la sphingosine (alcool aminé) composante des lipides à sphingosine ou SPHINGOLIPIDES



LIPIDES DERIVES et VITAMINES LIPOSOLUBLES:
Lipides dérivés sont des composés biologiques insolubles dans l'eau. Ils proviennent de la transformation ou de l'assemblage de lipides simples ou complexes. Ils sont NON SAPONIFIABLES. Exemples: stérols (comme le cholestérol), stéroïdes hormonaux, carotènes convertis en vitamine A et prostaglandines hormones de l'inflammation et la douleur.

Ainsi les prostaglandines dérivent de l'acide arachidomique.

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ACIDES GRAS SATURES ET INSATURES

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Sources: Acides gras

Parmi les composants les plus importants des corps gras, nous mentionnons les acides gras, qui sont des composants clés dans les réactions d'estérification avec de multiples alcools qui conduisent à la synthèse de divers corps gras. Les acides gras sont de longues molécules aliphatiques constituées d'une chaîne de carbone hydrophobe se terminant par un méthyle non polaire qui forme une queue de l'acide gras et un groupement carboxyle polaire et hydrophile (tête de l'acide gras), comme le montre la figure

Selon qu'ils contiennent ou non des doubles liaisons, les acides gras (AG) sont qualifiés respectivement de AG insaturés أحماض دهنية غير مشبعة ou AG saturés (أحماض دهنية مشبعة).


Les AG saturés ont pour formule générale: CH₃-(CH2)_y-COOH où par exemple y = 14 pour l'acide palmitique. Le carbone du groupe COOH est noté 1 (C1). Le C2 est appelé carbone alpha.
Les Ac. gras saturés existent à l'état solide ou liquide à température ambiante.
Les Ac. gras saturés sont divisés en A. gras à courtes chaînes et A. gras à chaînes longues.

Acides gras saturés:
C'est le Gras animal en général. Ils sont solides à la tempétature ambiante. Leur consommation excessive donne lieu aux maladies cardio-vasculaires.


Acides gras insaturés:
Ils sont rencontrés dans le Gras végétal en général (avec des exceptions). Ils sont liquides à la température ambiante.

Double liaison Cis ou Trans:
Les termes de configuration cis et trans sont dus au fait que la double liaison carbone-carbone -HC=CH- peut adopter deux organisations différentes dans l'espace :
- lorsque les hydrogènes H sont du même côté, la liaison est dite cis ;
- lorsqu'ils sont de part et d'autre de la double liaison, la liaison est dite trans.
On parle également d'isomère cis et trans. Pour être plus précis, il s'agit de diastéréoisomères.



Effet sur la structure : Cette disposition spatiale crée un coude ou une torsion dans la chaîne hydrocarbonée de l'acide gras

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Les acides gras naturels possèdent une chaîne carbonée de 4 à 36 atomes de carbone (rarement au-delà de 28) et habituellement en nombre pair, car la biosynthèse des acides gras, catalysée par l'acide gras synthase, procède en ajoutant des groupes de deux atomes de carbone grâce à l'acétyl-CoA. Par extension, le terme est parfois utilisé pour désigner tous les acides carboxyliques à chaîne hydrocarbonée non-cyclique. On parle d'acides gras à longue chaîne pour une longueur de 14 à 24 atomes de carbone et à très longue chaîne s'il y a plus de 24 atomes de carbone.

Les acides gras sont désignés selon le positionnement de(s) double(s) liaisons(s). Deux façons de procéder:

- Précision de la position du premier carbone de de la première double liaison en commençant par le groupement méthyl. Le carbone est désigné par 'Oméga'. Exemples: Acide gras insaturé Oméga 3 et AG insaturé Oméga 9.
Par exemple, l'acide oléique est un acide w-9 (oméga-9) et porte le symbole C18:1ω9.

- Précision de la position du premier carbone de de la première double liaison en commençant par le groupement carboxyle (carbone 1). Il s'agit de l'appellation 'Delta'.
La position de la double liaison est notée /\ ^N, où l'exposant N indique le premier carbone impliqué dans la double liaison par rapport à C1.
Exemple: Acide oléïque: Delta ⁹ 18:1 (nombre de carbone = 18, nombre de doubles liaisons = 1, position de la double liaison: sur le carbone 9)

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Les acides gras insaturés peuvent être divisés en deux catégories : les acides gras essentiels et les acides gras non essentiels. Il est important de noter qu’il est impossible pour les humains de synthétiser les acides gras essentiels, car ils doivent être obtenus à partir de l’alimentation.

Remarque: Pour l'acide arachidonique, il ne s'agit pas d'un acide gras essentiel au sens strict dans la mesure où il peut être synthétisé par la plupart des mammifères à partir de l'acide linoléique. Cependant, une carence en acide linoléique, ou la capacité insuffisante à convertir l'acide linoléique en acide arachidonique, sont susceptibles de le rendre essentiel. Certains mammifères sont dans ce dernier cas et, l'acide arachidonique étant très peu abondant dans les plantes les plus courantes, sont nécessairement carnivores pour pouvoir s'en procurer ; typiquement le cas du chat.

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Sources: - Structures 3D des acides gras
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Acides gras saturés
أحماض دهنية مشبعة

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Acide palmitique (acide gras saturé)

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La Formule chimique des acides gras saturés est: H₃C-(CH2)_n-COOH, où n est un nombre entier positif.
L'acide palmitique (structure ci contre) est un exemple des acides gras saturés (par l'hydrogène). Il est constitué de 16 atomes de carbone et ne comportant pas de liaison double carbone-carbone.



Les acides gras saturés sont majoritairement d'origine animale et sont solides à température ambiante (comme par exemple le beurre). L'acide palmitique est courant chez les animaux et plante. Il est noté C16:0, c'est à dire sans (0) liaison double. Il est le premier acide gras synthétisé au cours de la lipogenèse. C'est à partir de lui qu'il y'a synthèse des acides gras plus longs.
L'acide palmitique est un aliment énergétique. Néanmoins sa consommation augmenterait le risque de maladie cardio-vasculaire. Industriellement on utilise l'acide palmitique pour la fabrication des margarines et des savons durs.Il a été décrit que l'acide palmitique fait partie des lipides qui stimulent la prise de poids par un double mécanisme, l'excès d'apport énergétique et la dérégulation de la sensation de faim

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Acides gras insaturés
أحماض دهنية غير مشبعة

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Acide oléique (acide gras monoinsaturé)

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L'acide oléique est un acide gras monoinsaturé à 18 atomes de carbone, C18 oméga 9. non essentiel (car contenant une seul liaison double au lieu de deux). La forme saturée (par l'hydrogène) de l'acide oléique est l'acide stéarique. On remarque que la double liaison agit sur la forme de la molécule et des lipides qu'elle constituera. Elle donne l'aspect 'coude'. En effet, la molécule ne peut pas pivoter autour de C = C , la chaîne est moins flexible que pour le cas de l'acide stéarique.
On retrouve les oméga 9 en quantité importante dans les graisses. Cependant la meilleure source est l'huile d'olive, qui en contient 70% (en plus de sa richesse en antioxydants). Les oméga 9 contribuent à la réduction du taux de cholestérol, prévention des maladies cardio-vasculaires et de l'hypertension et amélioration des processus de coagulation (cicatrisation)

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Acide linoléique (acide gras polyinsaturé)

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L'acide linoléique est un acide gras polyinsaturé oméga-6 essentiel pour l'Homme (car contenant 2 liaisons doubles). Il contient 18 carbones; C18:2(9,12). L'huile de carthame extraite des graines de la plante carthame (Carthamus tinctorius) (قرطم) est la source la plus riche en acide linoléique (79% d'acide linoléique et 13% d'acide oléique).

Les autres sources sont les pépins de raisin, tournesol, germe de blé, maïs, noix, soja,..
L'acide linoléique est le plus petit des oméga-6, précurseur de la famille des oméga-6. Les exemples des oméga 6 sont:

1/ l'acide linoléique, lui même, C18:2(9,12), (18-12 = 6),
2/ acide gamma-linolénique, C18:3(6, 9,12), (18-12 = 6),
3/ acide arachidonique, C20:4(5,8,11,14), , (20-14 = 6),

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Il a été démontré que la carence en acide linoléique entrâine un comportement agressif chez l'Homme (Joseph R Hibbeln, Laboratory of Membrane Biochemistry and Biophysics, National Institute on Alcohol Abuse and Alcoholism, National Institutes of Health, Bethesda, Maryland 20892, USA)

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Acide linolénique (acide gras polyoinsaturé)

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L'acide linolénique, un acide gras polyinsaturé présent dans les huiles végétales et de poisson, est symbolisé par C18, ω9,12,15 ou C18:3(9,12,15) ou C18:3ω3, pour rappeler qu'il contient 18 atomes de carbone et trois doubles liaisons.


Il s'agit ici de l'acide ALPHA linolénique (gamma 3) (différent de l'acide GAMMA linolénique (oméga 6))

REMARQUE: Attention à la position des doubles liaisons!.En effet, on rencontre plusieurs type d'acides gras au sein du même acide gras. Exemple de l'acide linoléniques dont:

- l'acide alpha linolénique (ALA, C18, delta 9,12,15) qui est un oméga-3 (18-15 = 3) et
- l'acide gamma-linolénique (GLA, C18, delta 6,9,12) qui est un oméga-6 (18-12 = 6)

L'acide gamma-linolénique (GLA ou GLA: 18-12 = 6 oméga) et l'acide alpha-linolénique (ALA ou ALA: 18-15 = 3 oméga) sont tous deux des acides gras polyinsaturés, mais ils appartiennent à des familles différentes (oméga-6 et oméga-3, respectivement) et ont des structures chimiques légèrement différentes.



L'acide linolénique est un acide gras polyinsaturé qui existe sous forme liquide à température corporelle. Il a des propriétés similaires à celles de l'acide linoléique et est considéré comme un acide gras essentiel, car il ne peut pas être synthétisé dans le corps animal, malgré certains doutes.
L'acide alpha-linolénique (ALA), un acide gras oméga-3, est principalement trouvé dans les aliments végétaux comme les graines de lin, les noix et certaines huiles végétales.

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Acide arachidonique (acide gras polyoinsaturé)

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L'acide arachidonique, C20:4(5,8,11,14) est un acide gras polyinsaturé de la famille des oméga 6. Il contient 20 atomes de carbone et 4 liaisons doubles entre carbones.

L'acide arachidonique présente une configuration cis pour ses quatre doubles liaisons. Cette configuration cis, où les atomes d'hydrogène sont du même côté de la double liaison, introduit une courbure dans la chaîne de la molécule, ce qui abaisse sa température de fusion et augmente la fluidité des membranes cellulaires qui en contiennent.

Les rôles principaux de l'acide arachidonique sont :
- Atténuation des réactions allergiques
- Amélioration de la réponse immunitaire
- construction du cerveau
- Cicatrisation
- Réduction des risques cardio-vasculaires
L'acide arachidonique peut être détaché des phospholipides membranaire par action de la phospholipase A2.
L'acide arachidonique est un substrat de la cyclooxygénase pour la formation de prostaglandines.

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Les acides gras Oméga-3 et Oméga-6 sont classés acides gras indispensables.

Les principaux acides gras essentiels omégas 6 sont :
- L' acide linoléique; delta 9,12). 18-12 = 6 donc oméga 6.
- L'acide gamma-linolénique (GLA ou AGL: 18-12 = 6 oméga)
- le ADGL (acide dihomo-gamma-linolénique)
- L'acide arachidomique est un acide gras dérivé d'un acide gras essentiel (l'acide linoléique), mais il ne doit pas nécessairement être apporté par l'alimentation (oméga 6 non essentiel).

Les omégas 3 comme l'Acide Alpha Linolénique (ALA; (delta 9,12,15)) sont des acides gras polyinsaturés essentiels.
Les poissons gras et l'huile de lin, le chanvre, la noix et le colza sont les meilleurs sources d'omégas 3.
Un rapport oméga 3 sur oméga 6 égal à 5, est recommandé.



Des taux élevés d'oméga-6 par rapport au taux d'oméga-3 peuvent favoriser l'apparition de maladies cardio-vasculaires.

Exemples d'acides gras insaturés:
- acide palmitoléique, C16:1(9), du type Oméga-7
- acide oléique, C18:1(9), du type Oméga-9
- acide vaccénique, C18:1(11), du type Oméga-7
- acide linoléique, C18:2(9,12), du type Oméga-6
- acide linolénique, C18:3(9,12,15), du type Oméga-3
- acide arachidonique, C20:4(5,8,11,14), du type Oméga-6
- acide eicosapentaénoïque ou EPA, C20:5(5,8,11,14,17), du type Oméga-3
- acide érucique, C22:1(13)
- acide docosahexaénoique ou DHA, C22:6 , du type Oméga-3
- acide nervonique, C24:1(15), du type Oméga-9
- acide nonanonique, C9

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Les corps gras contenant des Ac. gras saturés (souvent d'origine animale) conservent leur état solide à température ambiante.
Par contre, les acides gras insaturés (d'origine végétale, souvent), existent à l’état liquide à température ambiante.

Les corps gras peuvent contenir les deux types d'acides gras: saturées et insaturé. Pour les distinguer, on peut abaisser leurs températures en le plaçant dans un réfrigérateur, par exemple, pour que les corps gras à acides saturés se solidifient et précipitent, tandis que les graisses contenant des A. gras insaturés restent liquides.
Ainsi, la bactérie Escherichia coli s'adaptent à la température de son habitat en synthétisant des Ac. gras saturés à propotions diffétentes en A. gras insaturés. À température corporelle (37°C), la part des Ac. gras insaturés diminue, alors qu'elle connaît une augmentation significative aux températures faibles (15°C). Ainsi, les bactéries évitent le gel des corps gras et maintiennent l'intégrité des membranes cellulaires.

Sur le plan nutritionnel, on pense que les graisses insaturées sont plus saines que leurs homologues saturées.

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HYDROGENATION DES ACIDES GRAS
هدرجة الأحماض الدهنية

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L'ajout d'hydrogène aux acides gras ou l'hydrogénation est utilisée pour transformer les huiles à A. gras insaturés (liquides) en margarine, qui comprend des Ac. gras saturés et à l'état solides à température ambiante, évitant ainsi l'oxydation.

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Grâce aux biotechnologies modernes et au génie génétique, les plantes oléagineuses sont modifiées pour produire des huiles contenant des Ac. gras insaturés qui ont des effets bénéfiques sur la santé. Cela se fait en introduisant le gène de l'enzyme désaturase, qui catalyse une réaction dans laquelle les liaisons chimiques sont transformées. L'enzyme peut transférer des électrons d'une molécule à une autre et ainsi dé-saturer le substrat, en installant une liaison double, comme le montre la figure suivante.

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SOURCES DES ACIDES GRAS. COMPARAISON:

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Les oméga-3 sont anti-inflammatoires, tandis que les oméga-6 sont pro-inflammatoires

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LIPIDES SIMPLES

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1/ GLYCEROLIPIDES ou LIPIDES A GLYCEROL COMME ALCOOL

Les glycérides sont des graisses contenant de l'alcool glycérol (lipides à glycérol). Le glycérol possède trois fonctions alcool, deux primaires et une secondaire. Selon le nombre d'acides gras fixés sur le glycérol, on parle de Monoglycéride, diglycéride et triglycérides.
Les mono- et diglycérides sont plus solubles que les triglycérides car ils contiennent des groupes hydroxyles libres.
- GLYCERIDES HOMOGENES: glycérides avec un seul type d'acide gras (rares).
- GLYCERIDES MIXTES: glycérides avec des acide gras différents (abondants).
La majorité des triglycérides présents dans les graisses neutres sont des acylglycérols mixtes (glycérides à acides gras différents).
La proportion de triglycérides possédant le même acide gras sur les trois positions du glycérol (acylglycérols simples) est très faible.
Il convient de noter que la plupart des graisses naturelles sont un mélange de triacylglycérols simples et mixtes.
La figure suivante présente des exemples de glycérides contenant des acides gras saturés.





Les triglycérides constituent la plupart des huiles d'origine végétale ou animale. Ils sont considérés comme un réservoir d'énergie pour les organismes vivants, représentant 90 % des lipides alimentaires, le reste provenant des phospholipides, du cholestérol, des esters de cholestérol et des cires.

Les triglycérides consommés par l'homme pénètrent dans le système digestif et sont convertis par l'enzyme lipase en monoglycérides, diglycérides, glycérol et acides gras. Ces substances sont ensuite réassemblées pour former des triglycérides qui sont transportés dans la circulation sanguine. Les cellules absorbent ces composés, soit pour les stocker, soit pour les brûler comme combustible.

Rappels en chimie:
* 1 Alcool OH + 1 Aldéhyde CHO-R ou cétone R1-CO-R2 = Hémiacétal
* 2 Alcools + Aldéhyde ou Cétone = Acétal
* 1 Alcool + 1 Acide = Ester
* 1 Acide + 1 Base = Sel
* 1 Acide + 1 Amine = Amide

2/ CIRES (CERIDES), ou LIPIDES A ALCOOL CETYLIQUE

L'alcool cétylique est un dérivé réduit d'acides gras à longue chaîne:



L'estérification de l'alcool cétylique avec des acides gras produit à des cérides, ou simplement des cires.
Les cires sont des composés solides qui ne se dissolvent que dans les solvants organiques à haute température.


Les cires sont des esters d'acides gras à longue chaîne, ainsi que d'alcools aliphatiques à longue chaîne (30 atomes de carbone ou plus).
Le blanc de baleine est un exemple de cire, composée de palmitate de cétyle, un ester d'acide palmitique (C16) et d'alcool cétylique (C16), comme illustré dans la figure suivante.




3/ LES STERIDES ou LIPIDES A CHOLESTEROL COMME ALCOOL.
Parmi les stérols importants, le cholestérol est une source de nombreux stéroïdes. Il est un composant des membranes cellulaires animales, au même titre que les glycérophospholipides et les sphingolipides.
Le cholestérol est constitué de quatre cycles carbonés (trois hexagonaux et un pentagonal), avec une fonction alcool en C3 et une double liaison entre les carbones 5 et 6.



Le cholestérol est une molécule polycyclique insaturée, portant une fonction alcool secondaire sur le carbone 3, et est soluble dans les graisses corporelles. Le cholestérol forme des esters avec les acides gras, notamment polyinsaturés pour donner des stérides (cholestérides).

Les esters de stérol, transforme le cholestérol en une molécule totalement insoluble dans l'eau.

Le cholestérol et les stérols sont solides à température corporelle et peuvent être synthétisés dans l'organisme ou absorbés par l'alimentation.

Les stérides sont issus de l'estérification d'une fonction alcool en position C3 d'un acide gras spécifique, comme l'illustre le schéma suivant pour le cholestérol.



Le cholestérol est utilisé dans la synthèse de trois groupes de molécules :

- Les hormones stéroïdiennes telles que le cortisol et la testostérone ;
- La vitamine D3 ;
- Les acides biliaires.

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LES LIPIDES COMPLEXES

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Les lipides complexes contiennent des groupes phosphate, sulfate ou glucose. Ils peuvent être classés selon le type de molécule auquel les acides gras sont liés, qu'il s'agisse de glycérol ou de sphingosine, un aminoalcool :

- La liaison des acides gras au glycérol-phosphate donne du phosphoglycérides.
- La liaison des acides gras à la sphingosine donne des sphingolipides.

1/ PHOSPHOLIPIDES.
Les glycérophospholipides, les lipides à glycérol-3-phosphate ou phosphoglycérides, sont appelés phosphatides.

Il existe deux principaux types de lipides phosphoglycériques, selon l'extrémité ajoutée (aminoalcools ou sucres).
Les glycérophospholipides, ou phosphatides, ou simplement phospholipides, sont formés à partir du glycérol-3-phosphate par estérification des deux fonctions alcool restantes (au-dessus des carbones 1 et 2) avec deux molécules d'acide gras (généralement différentes). Le phosphate peut être lié à:
- un aminoalcool comme la choline, l'éthanolamine ou la sérine,
- un autre composé.

Comme seules deux molécules d'acide gras sont impliquées, les phosphoglycérides sont également appelés diacylphosphatides.

Si un atome d'hydrogène (H) remplace le deuxième alcool (ou alcool aminé) lié au phosphate, le composé est appelé acide phosphatidique. Le schéma suivant illustre la structure générale d'un diacylphosphatide.



Les phospholipides sont souvent divisés en lipides complexes, qui comprennent également des glycolipides et des protéolipides.
Les phospholipides font partie des membranes cellulaires.

Lipides composés de phosphoglycérol et d'aminoalcools

Aminoalcools liés au glycérol-3-phosphate
Parmi les aminoalcools qui se lient au glycérol-3-phosphate pour former des phosphatides, on trouve:

- l'éthanolamine,
- la choline
- la sérine, qui contiennent à la fois une fonction alcool et un groupe amine (voir la figure suivante).



La choline fonctionne comme un ammonium quaternaire, tandis que la sérine est à la fois un aminoalcool et un acide aminé.
Contrairement aux alcools non chargés électriquement (alcools neutres), les aminoalcools sont des alcools porteurs de groupes ionisables qui confèrent aux lipides qui les composent une charge électrique spécifique.

Lorsqu'une des fonctions alcool du glycérol est estérifiée par une molécule phosphorilée ionisée, des phosphoglycérides sont produits, chargés électriquement au pH des cellules de l'organisme. Dans ces lipides, la charge électrique provient de l'acide phosphorique et de l'aminoalcool.

Formation de phosphatides avec des alcools aminés.
La liaison des diacylphosphatides à des aminoalcools tels que la choline, l'éthanolamine et la sérine entraîne la formation de phosphatides avec la choline, l'éthanolamine ou la sérine, respectivement appelés phosphatidylcholine, phosphatidylénolamine et phosphatidylsérine, comme l'illustre le schéma suivant.



Les phosphatides d'aminoalcools possèdent deux extrémités :
- une extrémité hydrophobe contenant des acides gras et
- une extrémité hydrophile composée de phosphate et d'aminoalcool.

Les lipides phosphatidylcholines, également appelés lécithines, sont présents dans diverses sources, comme le jaune d'œuf et le soja. Ils sont utilisés comme additifs alimentaires car ils facilitent le mélange de l'eau et des matières grasses.
Les lécithines contiennent deux molécules d'acides gras, comme l'acide palmitique et l'acide oléique, et peuvent être synthétisées par le foie, compte tenu de leur importance pour les principaux organes, comme le cœur, le foie, le cerveau et la moelle osseuse.
Dans le passé, la phosphatidyléthanolamine et la phosphatidylsérine étaient appelées « céphalines » en raison de leur présence dans le système nerveux.

Complexe lipidique avec le phosphoglycérol et d'autres alcools.
Les diacylphosphatides peuvent être liés à des fonctions alcool appartenant à d'autres molécules, comme le myo-inositol ou le glycérol (une autre molécule, en plus de la molécule mère).
La liaison des diacylphosphatides à l'inositol donne le phosphatidyl-inositol. La liaison des diacylphosphatides au glycérol (une seconde molécule, remplaçant auparavant l'aminoalcool) donne le phosphatidyl-glycérol, présent dans les plantes et les micro-organismes. Le schéma suivant illustre la structure de ces types de lipides.


Le myo-inositol se lie au glycérol-3-phosphate pour former un phospholipide appelé phosphatidylinositol, présent dans les membranes cellulaires.

Dans le cas du phosphatidylglycérol, le glycérol peut se lier à une autre molécule de diacylphosphatide pour former du diphosphatidylglycérol, également appelé cardiolipide. Cela se produit lorsque deux molécules de phosphatidylglycérol estérifient deux fonctions alcool primaires de la même molécule de glycérol. Le schéma suivant illustre la structure de ce type de lipide.



- Glycérides complexes directement liés aux sucres ou glycosyl-diglycérides. Le schéma montre un diacylglycérol lié à une molécule de sucre simple (éventuellement plusieurs, jusqu'à 10), le plus souvent du glucose ou du galactose. Contrairement au phosphatidyl-inositol, le sucre est lié directement au diacylglycérol, et non par l'intermédiaire d'un phosphate. Les glycosyl-diglycérides sont des composants des chloroplastes et des membranes cellulaires bactériennes. Différents types d'enzymes phospholipases.
Différentes enzymes phospholipases hydrolysent les phospholipides, chacune se spécialisant dans les sites de clivage des lipides (voir la figure suivante).



Phospholipase A1 : Clive l’acide gras lié à la fonction alcool primaire du glycérol. Elle sécrète un acide gras et un lysophospholipide avec un acide gras, ce qui réduit son hydrophobicité, et sort de la membrane cellulaire pour être lysée.
Phospholipase A2 : Clive l’acide gras lié à la fonction alcool secondaire du glycérol. Elle sécrète un acide gras et un lysophospholipide.
Phospholipase C : Clive la liaison entre la fonction ester du glycérol et le phosphate. Elle sécrète un diglycéride et un phosphoalcool.
Phospholipase D : Clive la liaison entre la fonction acide du phosphate et la fonction alcool du composé x. Elle libèe phosphatidique et un x-alcool.

2/ Glycérides complexes directement liés aux sucres ou glycosyl-diglycérides

Le schéma montre un diacylglycérol lié à une molécule de sucre simple (éventuellement plusieurs, jusqu'à 10), le plus souvent du glucose ou du galactose. Contrairement au phosphatidyl-inositol, le sucre est lié directement au diacylglycérol, et non par l'intermédiaire d'un phosphate. Les glycosyl-diglycérides sont des composants des chloroplastes et des membranes cellulaires bactériennes.




3/ SPHINGOLIPIDES
Les lipides sphingnoïdes sont des composants des membranes biologiques et diffèrent des lipides glycériques en ce que la sphingosine (un alcool amino diol) remplace le glycérol (un alcool), comme le montre la figure suivante.

La sphingosine est un dérivé d'acide gras composé de 18 atomes de carbone. C'est un aminodiol, avec des fonctions alcool sur les carbones 1 et 3, et une fonction amine sur le carbone 2, comme le montre la figure suivante.



Les acides gras sont liés à la fonction d'une amine. Ainsi, la sphingosine et les acides gras forment des amides d'acides gras, également appelés sphingolipides.

Sphingolipides

Les sphingolipides sont des composants des membranes biologiques. Ils diffèrent des lipides glycériques par la substitution de la sphingosine (un aminoalcool diol) au glycérol (un alcool), comme illustré dans le schéma suivant.





Le groupe amino du carbone 2 de la sphingosine est lié à un acide gras à longue chaîne (amidation). Cela entraîne la formation de céramide, qui est le précurseur des sphingolipides, qui sont des amides d'acides gras.
L'ordre des sphingolipides dépend du type de groupe R attaché au carbone 1 (-CH₂OR).

R = H, nous obtenons une céramide (origine des sphingolipides).
R = Phosphate : Céramides-1-phosphate
R = Phosphocholine: Sphingomyélines
R = Glucides : Glycosphingolipides
R = Acide sialique : Sialoglycosphingolipides, gangliosides.

Sphingomyélines.
Lorsque la fonction alcool primaire du céramide est estérifiée avec un groupe phosphocholine ou une phosphoéthanolamine, il arrive rarement que des sphingomyélines soient produites, dont la structure peut être comparée à celle des phosphatides, lorsque la sphingosine remplace le glycérol (voir la figure).



SPHINGOGLYCEROLIPIDES, lipides constitués de sphingosine directement liée à des sucres.
Les sphingoglycolipides sont des glycocéramides, dans lesquels un sucre, simple ou complexe, est directement lié au carbone 1 d'un céramide (voir la figure).



La structure des sphingoglycolipides peut être comparée à celle des diglycérides glycosylés, où la sphingosine remplace le glycérol.
Les sphingoglycolipides varient selon la variété de sucres qu'ils contiennent. Par exemple, les gangliosides contiennent plusieurs sucres simples et 1 à 5 molécules d'acide sialique ou d'acide N-acétylneuraminique (NAM). Le schéma suivant illustre un exemple de ganglioside GM1, qui contient du glucose (Glc), du galactose (Gal) et de l'acide sialique (NAM).

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LES LIPIDES DERIVES et LES VITAMINES LIPOSOLUBLES

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Les lipides dérivés (composés dérivés des lipides) comprennent toutes les molécules naturelles exemptes d'acides gras et partageant certaines propriétés physiques avec les lipides véritables, qui transportent les acides gras. Les lipides dérivés sont considérés comme insaponifiables.

Dérivés de l'acide arachidonique.

Sous l'influence de l'enzyme phospholipase A2, les phospholipides libèrent de l'acide arachidonique, qui sert de substrat à d'autres enzymes produisant des médiateurs extracellulaires tels que les prostaglandines, impliquées dans les réactions inflammatoires.
Les prostaglandines appartiennent à la famille des eicosanoides, qui sont des composés à 20 carbones formés à partir de l'acide arachidonique (C20, delta 5, 8, 11, 14). Le schéma illustre la structure de la prostaglandine PG E1.



Les molécules eicosanoïdes, dont les prostaglandines, possèdent une forte activité biologique. Elles sont produites sous l'influence de l'enzyme cyclooxygénase (COX).

Terpènes.

Le grand nombre de composés naturels appartenant à la famille des terpènes sont issus de l’assemblage et de la modification de la molécule source, qui est l’isoprène avec 5 atomes de carbone (voir figure)



Le dolichol est un exemple de terpène, un polyterpène auquel des sucres simples sont liés par des groupes alcool (voir la figure suivante).



Les molécules de dolichol contiennent 17 à 21 unités isoprène chez les animaux et 14 à 24 unités chez les plantes et sont utilisées comme catalyseur lors de la N-glycosylation des protéines.

Carotènes.

Parmi les carotènes, on trouve le rétinol, ou vitamine A.

Rétinol, ou vitamine A

Le rétinol, ou vitamine A, est un alcool produit par le métabolisme du carotène, une huile rouge présente dans les aliments (voir figure suivante).



Le rétinol a naturellement une couleur jaune à orange. Cette couleur est due à la présence de doubles liaisons conjuguées dans sa structure moléculaire.

Le rétinol est transporté dans l'organisme sous forme d'esters avec des acides gras (comme le palmitate de rétinol, issu de la liaison du rétinol avec l'acide palmitique) et donne de la vitamine A dans l'intestin. L'organisme ne pouvant synthétiser ni le rétinol ni le carotène, ces deux composés sont considérés comme des nutriments essentiels.

α-tocophérol (vitamine E)

L'α-tocophérol (vitamine E) est un alcool comportant plusieurs groupes méthyles (voir figure suivante).



D'origine végétale, il est considéré comme un nutriment essentiel. Il joue un rôle important dans la protection de l'organisme contre le stress oxydatif en capturant les radicaux libres générés par l'activité oxydative cellulaire.

phylloquinone, ou vitamine K.

La phylloquinone, ou vitamine K, est un transporteur essentiel d'hydrogène et d'électrons, comme le montre le schéma suivant.



La phylloquinone est présente dans les aliments d'origine végétale et animale et joue un rôle important dans la coagulation sanguine chez les mammifères.

Stéroïdes

Les stéroïdes dérivent de la structure de la stérane, comme l'illustre le schéma suivant. Ils diffèrent par la nature et la localisation des groupes situés au-dessus du noyau stérane. Ils peuvent être divisés en quatre groupes :
- les stérols,
- les acides et sels biliaires,
- les hormones stéroïdiennes,
- la vitamine D et autres dérivés.



Le cholestérol et son transport.

Le cholestérol, mentionné dans les paragraphes précédents, est un stéroïde et une molécule monoalcool composée de 27 atomes de carbone et de 8 atomes de carbone asymétriques, représentant les carbones 3, 8, 9, 10, 13, 14, 17 et 20.



Molécule libre, le cholestérol contribue à la construction des membranes cellulaires animales. Sous forme d'ester avec des acides gras, le cholestérol produit des cholestérols totalement apolaires (estérification de la fonction alcool sur le carbone 3 du cholestérol). Le cholestérol estérifié est une forme de stockage du cholestérol.

Dans des conditions physiologiques normales, la proportion de cholestérol-stérols dans les tissus est inférieure à la proportion de stérols libres. À l'exception du sang, les stérols ne sont présents dans les membranes biologiques qu'à l'état de traces. Dans l'intestin, de nombreux stérols (autres que le cholestérol) sont liés à des sucres, comme le glucose (stéryl-glucoside).

Transport du cholestérol

Le cholestérol est transporté vers le foie et d'autres cellules par des lipoprotéines, communément appelées HDL (lipoprotéines de haute densité) et LDL (lipoprotéines de basse densité).

Le foie est le principal site de synthèse des VLDL (very low density lipids), qui transportent les triglycérides et le cholestérol vers les autres tissus. Il est également impliqué dans la synthèse des HDL.
Par contre, l'intestin synthétise les chylomicrons, qui transportent les lipides alimentaires vers le foie et d'autres tissus.

Vue leur nature hydrophobe, le cholestérol estérifié et les triglycéride sont situés au centre des lipoprotéines, contrairement aux molécules hydrophiles (apolipoprotéines, cholestéril libre et têtes des phospholipides) situées à la périphérie des lipoprotéines.



- Les lipoprotéines HDL transportent le cholestérol vers le foie pour son élimination. Cette fonction empêche l'accumulation et le dépôt de cholestérol dans les vaisseaux sanguins. C'est pourquoi les HDL sont communément appelées 'bon cholestérol'.

- Les lipoprotéines LDL, de tailles variées, transportent le cholestérol libre et estérifié dans le sang vers les cellules de l'organisme qui en ont besoin. En cas de défaut d'absorption des LDL par les cellules, le taux de cholestérol dans les vaisseaux sanguins augmente, entraînant des conséquences néfastes pour la santé. C'est pourquoi les protéines LDL sont communément appelées « mauvais cholestérol ».



Comparaison LDL et HDL:



Etant riches en protéines (hydrophiles) les lipoprotéines HDL assurent un transport du cholestérol dans le sang relativement rapide par rapport au Lipoprotéines LDL, pauvres en protéines.

VIAMINE D ou CALCIFEROL.

La vitamine D est une hormone liposoluble (appartient au groupe ADEK). La vitamine D est retrouvée dans l'alimentation et synthétisée dans l'organisme humain par les cellules profondes de l’épiderme sous l’action des rayonnements UV-B du Soleil.
Elle intervient dans l’absorption du calcium et du phosphate par l’intestin et participe à leur métabolisme. Elle joue de ce fait un rôle essentiel dans la formation des os et des dents.

La structure de la vitamine D est celle d'un stérol, un dérivé du cholestérol, avec un cycle B ouvert et des liaisons éthyléniques conjuguées.



Elle existe sous deux formes :
- D2 (ergocalciférol, présente notamment dans certains champignons et végétaux) et
- D3 (cholécalciférol, d'origine animale, concentrée dans les huiles de foie de poisson et dans une moindre mesure, dans les poissons, le lait, le beurre, le fromage).
Les deux formes diffèrent par leur origine végétale ou animale mais ont une activité biologique comparable chez les mammifères.

Pour être actif, le calciférol doit subir deux hydroxylations:
- Hydroxylation en 25 dans le foie par une 25 hydroxylase hépatique,
- Hydroxylation sur le carbone 1 au niveau du rein, par la 1 hydroxylase rénale,
Ainsi, le calciférol peut devenir le métabolite actif: 1,25-dihydroxycalciférol ou 1,25(OH)2D ou calcitriol, forme active de la vitamine D.

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METABOLISME DES LIPIDES

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Sources:
- Métabolisme de lipides

Le métabolisme des lipides peut être résumé par le schéma suivant:


Ce métabolisme passe par la formation d'un ACYL-COENZYME A, composé formé par la liaison de la coenzyme A avec un résidu acyle qui peut être un acide gras. L'acétyl-CoA est un exemple d'acyl-Coenzyme A où l'acyl = Acétate. Ce thioester est un transporteur des groupes acyles.


Le métabolisme des lipides est composé de systèmes multienzymatiques ayant pour buts:
- 1/ Stockage des acides gras sous forme de triglycérides (lipogenèse) avec sa régulation.

- 2/ Déstockage des acides gras à partir de triglycérides (lipolyse) avec sa régulation.

- 3/ Dégradation des acides gras (béta-oxydation et cycle Krebs et chaîne respiratoire) pour la production d'énergie (+ régulation).



1/ LIPOGENESE.



- La Synthèse d'acides gras à partir de précurseurs rentre dans la lipogenèse, ou synthèse de novo, où un acide gras est synthétisé par condensation de molécules d'acide acétique CH₃–COOH (ou unités acétyle CH₃–CO–) à deux atomes de carbone en consommant de l'énergie sous forme d'ATP et du pouvoir réducteur sous forme de NADPH+H+. Les unités acétyle sont activées sous la forme d'acétyl-coenzyme A.
- De même,la lipogenèse a pour rôle le stockage des acides gras sous forme de triglycérides (lipogenèse).

ETAPES DE LA LIPOGENESE

A- SYNTHESE DES ACIDES GRAS

La synthèse des AG est endergonique et réductrice. Elle nécessite les 3 éléments suivants:

- ATP (source d’énergie).
- Acétyle CoA (précurseur).
- NADPH,H, réducteur (source de proton).

Origine de l’Acétyl CoA
Quelque soit son origine, il est formé dans la mitochondrie et ne peut pas traverser sa membrane interne et emprunte la navette citrate oxaloacétate pour atteindre le cytosol.

- la glycolyse donnant le pyruvate (C3) qui sous l’action de pyruvate déshydrogénase donne l’acétyl CoA.
- le catabolisme des acides aminés (régime hyperprotéique)
- la β oxydation des acides gras.



Origine du NADPH,H

Triple origine:
- 1/ Décarboxylation oxydative du malate en pyruvate par l’enzyme malique.
- 2/ Décarboxylation oxydative de l’isocitrate en α cétoglutarate catalysée par l’isocitrate déshydrogénase cytosolique (voie mineure).



- 3/ Les deux premières réactions oxydatives de la voie des pentoses phosphates



-- 1/ SYNTHESE CYTOSOLIQUE DE L'ACIDE PALMITIQUE. VOIE DE WAKIL

-- Carboxylation de l’ acétylCoA en malonylCoA

La carboxylation de l'acétylCoA pour donner le malonylCoA?, est la première réaction d’engagement dans la synthèse des acides gras.
---- Réaction catalysée par l’ acétyl CoA carboxylase (ACC)
---- Nécessite la biotine comme cofacteur, l’ATP comme source d’énergie, et le bicarbonate comme source de CO2.
---- Réaction irréversible : Étape limitante (régulation)



-- Formation du palmitate C16. -- Quatre réactions: condensation, réduction, déshydratation et réduction.
-- Le palmitate est synthétisé à partir de 8 acétyle CoA.
-- Toutes ces réactions sont catalysées par l’AG synthase (AGS).
-- Les groupements acyles sont combinés à des protéines appelées protéines de transport d’acyle (acyl carrier protein) ou ACP.

L'ensemble de la synthèse est réalisée au niveau d'un complexe multi-enzymatique appelé acide gras synthase. Le bilan de la synthèse de l'acide palmitique est :

8 Acétyl-CoA + 7 ATP + 14 NADPH + H⁺ → Acide palmitique (16:0) + 8 CoA + 7 (ADP + Pi) + 14 NADP+ + 6 H₂O.

Cette synthèse est consommatrice d'énergie sous forme d'ATP et nécessite comme cofacteurs de la coenzyme A (CoA) et du nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADP). La coenzyme A permet de faciliter l'utilisation de l'acétate par la cellule.

- L'acétyl-CoA provient principalement des mitochondries, où elle est synthétisée à partir du pyruvate par le cycle de Krebs (décarboxylation oxydative).
- Le NADPH est le réducteur de la synthèse des acides gras. De fait, il est oxydé à la fin de la réaction et doit être régénéré.

-- 2/ ELONGATION MITOCHONDRIALE

Cette Synthèse mitochondriale est appelée voie de Lynen de C 16 à C 24.
-- Opérationnelle pour la synthèse d’acides gras dont le nombre de carbone dépasse seize.
-- L’acyle gagne la mitochondrie grâce à la navette carnitine.
Le coenzyme A prend la place de l’ACP comme transporteur d’acyle.

-- L'élongation implique des acides gras élongases..

-- 3/ ELONGATION ET DESATURATION MICROSOMALE

Le palmitate est le précurseur d’AG à chaine plus longue et insaturée sous l’action d’ élongase et de désaturase microsomale.

La synthèse des acides gras insaturés à partir des acides gras saturés a lieu au niveau de la membrane du réticulum endoplasmique par des acides gras désaturases. La désaturation est consommatrice d'oxygène moléculaire O₂ et utilise comme cofacteur du nicotinamide adénine dinucléotide (NAD) :

Acide stéarique (18:0) + 2 NADH + H⁺ + O₂ → Acide oléique (18:1) + NAD⁺ + 2 H₂O.

Tous les organismes ne synthétisent pas nécessairement tous les acides gras saturés et insaturés existants. Ainsi, les humains ne peuvent synthétiser l'acide linoléique (18:2, oméga 6) et l'acide α-linolénique (18:3, oméga 3): ces acides gras sont dits essentiels (polyinsaturés) et doivent être apportés par l'alimentation.

B- SYNTHESE DES TRIGLYCERIDES

La synthèse des triglycérides se déroule principalement au niveau du réticulum endoplasmique lisse (REL) dans le foie, les adipocytes et les entérocytes.
Chez les végétaux supérieurs et les animaux, les lipides ont deux précurseurs ; le L-glycérol et l'acétyl-CoA. La synthèse des triglycérides rentre dans la lipogenèse. La figure suivante la résume avec sa régulation.



La lipogenèse devient une activité importante du foie et une tâche principale du tissu adipeux, une fois la glycémie devient élevée. Elle se déclenche lorsque la concentration d'ATP dans les cellules et celle du glucose dans le sang deviennent élevées. En effet, un excès d'accumulation d’acétyl CoA et de glycéraldéhyde phosphate devient en faveur de la synthèse des triglycérides.

2/ LIPOLYSE.



La lipolyse a pour rôle le déstockage des acides gras à partir de triglycérides. Chez les mammifères, la lipolyse est catalysée par des enzymes appelées lipases, qu'on trouve dans divers tissus tels que le pancréas, le tissu adipeux et les intestins.



Le glycérol résultant de l'hydrolyse des triglycérides peut rejoindre le métabolisme glucidique ou subir une phosphorylation (en présence de l'ATP) par une glycérokinase pour être réutilisé dans la synthèse des lipides.
Le métabolisme des lipides est lié à celui des glucides. Lorsque ce dernier est perturbé, le métabolisme des lipides est dévié (voir cétogenèse). La biosynthèse des acides gras se déroule dans le CYTOPLASME, tandis que leur catabolisme prend lieu dans la mitochondrie.

Les acides gras issus de la lipolyse sont métabolisés principalement selon une des deux voies suivantes :
- La β-oxydation : elle a lieu principalement dans les mitochondries et produit de l'acétyl-CoA. En présence d'oxygène, l'acétyl-CoA est intégrée au cycle de Krebs et produit du CO2 et de l'énergie sous forme d'ATP ainsi que du pouvoir réducteur sous forme de coenzymes réduites (NADH, Q10H2). La bêta-oxydation peut aussi avoir lieu dans les péroxysomes, elle produit de l'ATP et de la chaleur.
- La cétogenèse : elle a lieu dans le foie et produits des corps cétoniques.

3/ BETA-OXYDATION.



La béta-oxydation des acides gras a pour rôle la dégradation des acides gras et la production de l'énergie sous forme d'ATP.



Dans les mitochondries, les acides gras subissent la β-oxydation pour générer des molécules d’acétyl CoA, nécessaire pour les réactions du cycle de Krebs produisant de l’énergie (ATP).

Le catabolisme des acides gras a été élucidé par des expériences de marquage d'éléménts. Ainsi Lynen a découvert le mécanisme du catabolisme des acides gras dit 'béta-oxydation' qui consiste à la scission deux par deux atomes de carbone d'un acide gras en commençant par la partie carboxyle.



Le catabolisme des acides gras se déroule dans les mitochondries (contrairement à leur biosynthèse, se déroulant dans le cytoplasme). Leur transport du cytoplasme s'effectue sous forme combinée (comme ester de carnitine, par exemple).

1/ Activation des acides gras au niveau de la membrane mitochondriale externe

Après leur libération par lipolyse dans le cytoplasme, Le catabolisme des acides gras est réalisé dans les mitochondries, sur leurs formes métaboliques actives, les acyl-coenzyme A.
L'activation des acides gras se déroule en deux phases, 1/ Formation des acyls CoA et 2/ Transfert des acyls CoA du cytoplasme vers la matrice de la mitochondrie.
- Formation de l'Acyl-CoA: catalysée par une thiokinase, l'acyl-CoA synthétase au niveau de la membrane mitochondriale externe.
R-COOH + ATP + HSCoA <----> R-CO-SCoA + AMP + PP (enzyme: thiokinase)
L'activation est effectuée dans la membrane mitochondriale externe.
Leur dégradation (oxydation) se déroule dans la matrice mitochondriale (voir schéma).
- Transfert de l'acyl CoA dans la mitochondrie
Les acyls CoA à chaîne courte pénétrent facilement dans la matrice mitochondriale. La membrane mitochondriale interne est imperméable aux acyls Co à chaînes longues (12 C-18C). Les groupements acyls traversent cette membrane sous forme d'acyl-carnitine.

2/ béta-oxydation des acides gras au niveau de la matrice mitochondriale
Dans la matrice, la scission d'un chaînon dicarboné à partir de l'extrémité carboxylique de l'acyl CoA est réalisée en 4 étapes: 1/ Déshydrogénation des carbones alpha et béta (oxydation par FAD), 2/ Addition d'une molécule d'eau (hydratation), 3/ Deuxième déshydrogénation (oxydation par NAD) et 4/ Thiolyse (coupure par CoA). Cette dernière conduit à un acyl CoA à (n-2) carbones et libération d'un acétyl-CoA.



Remarque: les étapes 1, 2 et 3 sont très similaires à celles du cycle de Krebs allant du succinate à l'oxaloacétate (Succinate -> Fumarate -> Malate -> Oxaloacétate).
Les acétyl-CoA produits par l'oxydation des acides gras entrent dans le cycle de Krebs. Les FADH₂ et les NADH produits sont oxydés par la chaîne mitochondriale de transport des électrons pour permettre la production d'ATP.

3/ Hélice de Lynen

Chaque tour de spire de l'hélice conduit à la perte d'un acétyl-CoA et de 4 atomes d'hydrogène.
Bilan de la béta-oxydation:le bilan de la béta-oxydation de l'acide palmitique est:

Ac. palmitique + ATP + 8 HSCoA + 7 FAD + 7 NAD+ + 8 H2O --> 8 CH3CO-SCoA + AMP + 2 Pi + 7 FADH2 + 7 NADH, H+

Bilan énergétique pour l'acide palmitique:

Activation de l'acide gras: - 2ATP
- Réoxydation de 7 FADH2 par la chaîne respiratoire: 7x 2 = 14 ATP
- Réoxydation de 7 NADH, H+ par la chaîne respiratoire: 7x 3 = 21 ATP
- Oxydation de 8 CH3-CO-SCoA par la Cycle de Krebs: 8x 12 = 96 ATP*

Bilan énergétique: (14 + 21 + 96) - 2 = 129 ATP libérées par oxydation d'une molécule d'acide palmitique.
* L'oxydation d'une molécule d'acétyl-CoA par le cycle de Krebs donne 1 ATP + 3 NADH + 1 FADH2.

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Formation des corps cétoniques (cétogenèse)

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Le catabolisme des lipides (béta-oxydation) ne peut s'effectuer normalement que s'il coexiste avec le catabolisme des glucides. C'est pour cela on dit 'les lipides brulent au feu des glucides - تحترق الدهنيات بنار السكريات.

En absence de glucides (en cas de diabète et jeûne), l'Acétyl-CoA, utilisé en priorité par le cycle de Krebs (respiration mitochondriale), ne peut malheureusement pas pénétrer dans le cycle de Krebs, à cause du manque d'acide oxaloacétique converti en glucose pour le cerveau (par la voie de la néoglucogenèse, voir schéma).



L'acétyl-CoA s'accumule et donne des coprs cétoniques (cétogenèse), comme l'acide acétoacétique, l'acide béta hydroxybutyrique et l'acétone.
Le premier corps cétonique formé est l'acéto-acétate. Il est obtenu par condensation de deux acétyl-CoA, suite à trois réactions enzymatiques. Les deux autres corps cétoniques sont obtenus à partir de l'acéto-acétate, grâce à l'activité de deux enzymes distinctes. L'acide béta-Hydroxybutyrique est formé par reduction grâce a une enzyme à NAD+.
L'acétone est formée par décarboxylation de l'acétoacétate. les molécules d'Acétyl CoA accumulées en corps cétoniques, sont libérées dans le sang et utilisées à des fins énergétiques par d'autres tissus.
Les corps cétoniques sanguins sont captés par les cellules dans lesquelles le cycle de Krebs fonctionne à plein régime, comme les cellules du cœur. Ces corps subissent alors la respiration cellulaire.
En cas d'excès important dans le sang, les corps cétoniques deviennent toxiques. Ils sont excrétés dans les urines ou dans l'air au niveau des poumons où ils provoquent une halitose (mauvaise haleine due à l'accumulation d'acétone dans l'air expiré (odeur proche de celle de la pomme).

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QCMs DE CONCOURS

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