Peroxysome

DEFINITION

Les peroxysomes sont des organites unimembranaire, à fonction oxydative mais non génératrice d’énergie. Ils sont de forme sphérique (0,1 à 1μm), sans matériel génétique propre.

Découverts en 1954, répandus chez les tous Eucaryotes.
Les peroxysomes se forment à partir de la membrane du réticulum endoplasmique.
La membrane du réticulum fixe quelques protéines spécifiques, forme une vésicule qui finit par se détacher du réticulum et devient un peroxysome.

Un peroxysome peut se scinder en deux peroxysomes Il reçoit ses protéines de la matrice du cytosol.

1/ Composition biochimique et fonctions:

Deux grandes familles d’enzymes coexistent dans les peroxysomes :
- des oxydases essentiellement des flavoprotéines,
- des peroxydases essentiellement des catalase.

---- Les oxydases utilisent l’oxygène moléculaire comme oxydant (accepteur final d’électrons) pour oxyder divers substrats organiques en produisant du peroxyde d’hydrogène (H₂O₂ : eau oxygénée, forme réduite de O₂) selon la réaction :

R₁H₂ + O₂ = R1 + H₂O₂
(R1H2 substrat comme les acides gras)
Exemple: oxydation via la béta-oxydation, des acides gras à longue chaine. Ceci se déroule dans les peroxysomes et produit H₂O₂.
Ainsi, la bêta-oxydation raccourcit les chaînes d'acides gras en produisant de l'acétyl-CoA.
Les acides gras raccourcis peuvent ensuite être transférés aux mitochondries pour une oxydation complète.

---- Les peroxydases et catalases, utilisent l’H₂O₂ (oxydant, cette fois) formé pour oxyder d’autres composés organiques en donnant H₂O selon la réaction:

R₂H₂ + H₂O₂ = R₂ + 2 H₂O

A. FONCTIONS DES PEROXYSOMES CHEZ LES ANIMAUX:

Les peroxysomes contenant des oxydases, essentiellement des flavoprotéines oxydases (coenzyme de type FAD, FMN):
- oxydent un grand nombre de substrats grâce à O₂ (acide lactique, bases azotées purines, acide urique, aminoacides, Acide gras à longue chaine..).
- oxydent via la béta-oxydation, des acides gras à longue chaine. Ceci se déroule dans les peroxysomes et produit H₂O₂, FADH2, des acides gras à courte chaine et de l’acétyl-CoA. Ces 2 derniers sortent du peroxysome par un transporteur approprié et rejoignent la mitochondrie.

Grâce à H₂O₂, les peroxydases oxydent à leur tour les composés phénoliques, formaldéhydes alcools, acide formique participant ainsi à la détoxification de l’organisme..). C'est une détoxification par H₂O₂

Les peroxyomes jouent un rôle de dégradation par oxydation et de détoxification.

B. FONCTIONS DES PEROXYSOMES CHEZ LES VEGETAUX :

RESPIRATION vs PHOTORESPIRATION CHEZ LES PLANTES et IMPLICATION DES PEROXYSOMES.

La respiration et la photorespiration sont deux processus métaboliques distincts chez les plantes, bien que les deux impliquent des échanges gazeux.
La respiration est un processus continu de production d'énergie (ATP) qui a lieu jour et nuit, tandis que la photorespiration est un processus qui se produit principalement en présence de lumière et qui peut réduire l'efficacité de la photosynthèse.
La photorespiration, un processus secondaire, est un gaspillage qui se produit en présence de lumière et d'oxygène. Elle diminue l'efficacité de la photosynthèse.

Respiration:
- Fonction: Dégradation du glucose pour produire de l'énergie (ATP) et libérer du CO₂.
- Lieu: Cytosol (glycolyse, voie des pentoses phosphates) et mitochondries.
- Rôle: Fournit l'énergie nécessaire aux fonctions vitales de la plante (croissance, absorption des nutriments, etc.).
- Moment: Jour et nuit, mais plus visible la nuit lorsque la photosynthèse est inactive.

Photorespiration et implication du peroxysome:

- Fonction: Oxydation du RuBP (un intermédiaire de la photosynthèse) par l'enzyme Rubisco, conduisant à une perte de CO2.
- Lieu: Chloroplastes, peroxysomes et mitochondries.
- Rôle: Peut avoir un rôle de photoprotection en cas de forte intensité lumineuse, mais diminue l'efficacité de la photosynthèse.
- Moment: Principalement en présence de lumière, surtout lorsque la concentration en CO₂ est faible et celle en O₂ est élevée. L’équipement enzymatique des peroxysomes végétaux est beaucoup plus varié.

--- b.1. Photorespiration et voie du glycolate

Au cours de la photorespiration un métabolisme très particulier met en oeuvre une coopération métabolique entre 3 organites distincts, les chloroplastes, les peroxysomes et les mitochondries. Ce métabolisme présente l’intérêt de fournir des acides aminés (glycine et sérine) pour la synthèse protéique. Il est également à l’origine de l’acide oxalique.

La photorespiration se produit lorsque le taux de CO₂ à l'intérieur d'une feuille diminue. Cela se produit lors des journées chaudes et sèches.

- La plante est forcée de fermer ses stomates pour éviter une perte d'eau excessive.
- La plante continue de fixer le CO₂ lorsque ses stomates sont fermés, ce qui entraîne une consommation de CO₂ et une augmentation du taux d'O₂ dans la feuille par rapport aux concentrations de CO₂.
- Lorsque le taux de CO₂ à l'intérieur de la feuille chute à environ 50 ppm, la Rubisco commence à combiner l'O₂ avec le RuBP au lieu du CO₂ .

photorespiration

- Le résultat net est qu'au lieu de produire des molécules de 2(3C)PGA, une seule molécule de PGA est produite, ce qui produit une molécule 2C toxique appelée phosphoglycolate (à détoxifier dans le peroxysome!).
- La plante doit se débarrasser du phosphoglycolate, car il est hautement toxique.
- Elle convertit la molécule en acide glycolique, qui est transporté vers le peroxysome, puis reconverti en glycine.
- Cette glycine est ensuite transportée vers les mitochondries où elle est désaminée pour produire de la sérine.

chloroplaste-peroxysome mitochondrie

- La sérine est ensuite utilisée pour fabriquer d'autres molécules organiques.
- Toutes ces conversions coûtent de l'énergie à la plante et entraînent une perte nette de CO₂.
- Pour empêcher ce processus, deux ajouts biochimiques spécialisés ont évolué dans le monde végétal : le métabolisme du C4 et celui des CAM.

Rappel: Dans un air sans CO2, à la lumière, et en présence d'oxygène, la production de CO2 est nulle car la photosynthèse est égale à la respiration, c'est à dire que le CO2 dégagé par la respiration de la plante est réincorporé grâce àux réactions photosynthétiques.
Lorsqu'on place la plante à l'obscurité après un éclairemant intense (photosynthèse maximale), la production de CO2 montre un pic juste après l'extinction de la lumière. Il semble donc que la cellule respire plus à la lumière qu'à l'obscurité. Ce phénomène de respiration stimulé par la lumière est la photorespiration.
La photorespiration est un mécanisme biologique observé chez les organismes photosynthétiques. Elle permet de faire chuter le rendement de la photosynthèse en provoquant une perte d’incorporation du CO2. De fait, l'organisme synthétise moins de molécules organiques. La photorespiration dépend du rapport CO₂/O₂. Elle est supprimée sous forte concentration en CO₂

b.2. Glyoxysomes et utilisation des lipides

Les glyoxysomes sont des peroxysomes particuliers rencontrés chez les végétaux.
Ils sont très abondants dans les cellules des graines en germination des plantes oléagineuses (ricin par exemple) dont les réserves sont essentiellement lipidiques.

Outre les enzymes de la béta-oxydation, citée précédemment, les glyoxysomes possèdent les enzymes du cycle du cycle glyoxylique, variante du cycle de Krebs, permettent de faire entrer 2 molécules d’acétyl-CoA dans ce cycle et de fabriquer une molécule de succinate. Celui-ci quitte le glyoxysome et gagne ensuite la matrice mitochondriale où il participe à la néoglucogénèse.

Le glucose cytosolique produit constituera la source d’énergie utilisée par la graine ou l’embryon pour son développement. Ce cycle permet donc la conversion des acides gras en glucides chez les végétaux.

glyoxysome

Les peroxysomes et les mitochondries sont deux types d'organites cellulaires qui jouent des rôles importants dans le métabolisme, mais ils diffèrent dans leur structure et leurs fonctions spécifiques. Les deux partagent une capacité à dégrader les acides gras, mais les peroxysomes s'occupent des acides gras à chaîne plus longue que les mitochondries

les peroxysomes, contrairement aux lysosomes, ne font pas partie du système endomembranaire, ce qui signifie qu'ils ne reçoivent pas de vésicules de l'appareil de Golgi.

QUESTION 1.
Comme le REL, les peroxysomes sont le lieu de la synthèse du cholestérol, dans le foie des Mammifères: (Vrai)(!Faux)

QUESTION 2.
L’oxydation des acides gras à très courte chaîne, que les mitochondries ne peuvent pas réaliser, se déroule uniquement dans les peroxysomes: (!Vrai)(Faux)

QUESTION 3.
(!L’oxydation de l’alcool en acétaldéhyde dans le foie a lieu dans les peroxysomes: (Vrai)(!Faux)

QUESTION 4.
Les péroxysomes sont des organites : (Impliquées dans la beta-oxydation de très longues chaînes d'acide gras.)(ont obtenu leur nom en raison de la production de peroxyde d'hydrogène.)(!Ayant une origine Golgienne.)(!En nombre constant dans la cellule.)(!sont la principale source d'ATP cellulaire.)

QUESTION 5.
Le peroxysome doit son nom à : (La formation de H202, produit de la beta-oxydation de longs acides gras .)(!L'abondante présence de peroxyde dismutase.)(!La production de peroxyde d'hydrogène liée à la production d'ATP.)(!Sa densité exceptionnelle.)(!Sa localisation péri-nucléaire.)

QUESTION 6.
Les peroxysomes sont des organites : (!En nombre constant dans la cellule)(Capable d’oxyder de nombreux substrats)(!Ayant une origine golgienne)(Impliquées dans la béta-oxydation des très longues chaînes d’acides gras -plus de 22 carbones-)(!Intervenant dans le métabolisme glucidique)

QUESTION 7.
Parmi les affirmations suivantes sur les peroxysomes, lesquelles sont exactes ? (!Les peroxysomes sont des organites semi-autonomes.)(Les peroxysomes sont chargés de la détoxification de la cellule)(!Le métabolisme oxydatif exercé par les peroxysomes permet une production d’ATP dans l’organite.)(!Le peroxyde d’hydrogène est l’unique substance toxique dégradée dans le peroxysome)(La catalase est une enzyme catalysant la dismutation du peroxyde d’hydrogène)

QUESTION 8.
Le peroxysome et le lysosome ont comme point(s) commun(s) (!La présence d’un ADN circulaire)(La délimitation par une simple membrane)(Un rôle dans la dégradation de la matière organique)(!La présence de protéines synthétisées dans le réticulum)(!Une localisation extracellulaire)

QUESTION 9.
Chez les plante la photorespiration met en oeuvre 3 organites : (Le chloroplaste, le peroxysome et la mitochondrie.)(!Le chloroplaste, le peroxysome et le réticulum endoplasmique granuleux REG.)(!Le noyau, le peroxysome et la mitochondrie.)(!Le réticulum endoplasmique lisse, REL, le peroxysome et la mitochondrie.)

QUESTION 10.
La photorespiration fournit les acides aminés : (Glycine et Sérine.)(!Glycine et Phénylalanine)(!Sérine et Glutamine.)(!Glutamine et Asparagine.)

QUESTION 11.
Les glyoxysomes : (existent chez les plantes.)(!Existent chez les animaux)(Sont des peroxysomes particuliers.)(!Ont un cycle de Krebs.)(Sont abondants dans les graines à réseves lipidiques)(!Sont abondants dans les graines à réseves hydrocarbonnés -amidon-)

QUESTION 12.
Dans beaucoup de graines, le glyoxysome est un type de peroxysome dans lequel se déroule le cycle du glyoxylate permettant la transformation des lipides stockés dans cette graine en saccharose pour alimenter l'embryon lors de la germination: (Vrai)(!Faux)