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MEMBRANE PLASMIQUE
- RAPPELS + QCMs
- QCMs de CONCOURS
- TESTS NOTES et CORRIGES

MEMBRANE PLASMIQUE. COMPOSITION

1. Structure de la membrane plasmique

La membrane est une structure biologique qui limite la partie vivante de la cellule et la sépare du milieu extérieur.

De faible épaisseur: 75 Å, son ultrastructure est observée au microscope électronique.

Toutes les membranes des organites cellulaires et du système endomembranaire ont une structure similaire à celle de la membrane plasmique. On parle d’unité membranaire.

Isolement des membranes plasmiques:

Exemple des hématies ou globules rouges : le fractionnement se fait par fractionnement cellulaire ou hémolyse. Un simple choc osmotique dans une solution hypotonique permet de faire éclater ces cellules et éliminer le cytoplasme (hémoglobine). Une centrifugation permet de récupérer la fraction 'membrane plasmique'. Composition chimique de la membrane.

- 60% de protéines et glycoprotéines.

- 40% de lipides (surtout des phospholipides).

La membrane plasmique est qualifiée de mosaïque fluide. Ce modèle décrit la membrane comme un assemblage dynamique de lipides et de protéines qui peuvent se déplacer latéralement et qui ne sont pas fixées rigidement.

Structure de la membrane plasmique

- Observation au microscope électronique à transmission: Feuillet dense (moins épais: 20 A°) : protéines et feuillet clair lipides (plus épais : 35 A°)



2. Les lipides membranaires



Au sein de la membrane ; les lipides sont présents sous différentes formes :

- Phospholipides : présentent tous une tête hydrophile (phosphate et groupement spécialisé) et une queue hydrophobe (glycérol et acides gras). On distingue 2 types de phospholipides :

--- les glycérophospholipides : association de glycérol, 2 acides gras, 1 acide phosphorique et alcools ou acides aminés.

--- les sphingophospholipides : association de sphingosine, acides gras, acide phosphorique et alcools ou acides aminés.

- Glycolipides : 2 types :
--- glycéroglycolipides et
--- sphingoglycolipides.

Ce sont les glycolipides (et surtout glycoprotéines) des membranes des érythocytes qui définissent les groupes sanguins.



- Cholestérol : uniquement présent dans les membranes des cellules animales, il est composé d’un noyau stéroïde hydrophobe, d’une queue hydrophobe et d’une fonction alcool hydrophile. C’est donc une molécule amphiphile qui représente environ le quart des lipides membranaires et influence la fluidité membranaire.

3. Protéines membranaires

Les protéines membranaires ont des rôles spécifiques au sein de la bicouche phospholipidique : récepteurs, transporteurs, adhérence cellulaire, catalyse enzymatique, messagers intracellulaires, …

Chaque protéine possède une extrémité N-terminale et une extrémité C-terminale.

Elles sont ancrées de différentes manières dans la membrane.

Observation au microscope électronique à balayage:



Protéines intrinsèques: Elles peuvent être:

-- Protéines transmembranaires ancréees ou non par un acide gras de la membrane (1, 2, 3 de la figure). Elles traversent les 2 feuillets de la membrane.
Les protéines transmembranaires polytopiques sont des protéines intégrées qui traversent la membrane plusieurs fois (passages multiples à travers la bicouche lipidique), contrairement aux protéines transmembranaires monotopiques.

Protéines membranaires monotopiques.

Les protéines monotopiques sont des protéines en contact avec un seul des compartiments définis par la membrane.



Les protéines transmembranaires polytopiques, en particulier celles qui sont des récepteurs membranaires, jouent un rôle crucial dans la signalisation cellulaire en agissant comme des récepteurs pour divers ligands. Les protéines transmembranaires sont liées de manière stable avec l’environnement hydrophobe de la face interne de la membrane par les acides aminés apolaires. Elles ne peuvent ainsi être séparées de la double couche phospholipidique que par des détergents.

-- Protéines associées à un seul côté de la membrane et ancrées (4, 5, 6 de la figure):



Protéines extrinsèques ou périphériques : Elles sont localisées en dehors de la bicouche phospholipidique, elles sont soit entièrement intracellulaires soit entièrement extracellulaires (mais non ancrées par une ancre) (7, 8 et 9 sur figure).
Elles interagissent avec la membrane par des liaisons hydrogènes qui peuvent être facilement rompues par des variations de forces ioniques et de pH.

4. Revêtement fibreux glucidique (cell-coat ou Glycocalix)

La grande majorité des glucides membranaires sont sous forme de glycoprotéines et une petite partie de glycolipides.
Ils n’existent pas à l’état libre : ils sont liés aux protéines par des liaisons N-glycosidiques et des liaisons O-glycosidiques sous forme de petites glycoprotéines.



5. Asymétrie et mobilité

Lipides :

les membranes sont constituées de feuillets dont les compositions lipidiques sont différentes, sauf le cholestérol qui se trouve en quantité équivalente dans l’un ou l’autre des feuillets, pouvant basculer facilement de l’un à l’autre (flip-flop, bascule).

L’asymétrie des lipides entraîne ainsi une asymétrie de la charge globale de chaque feuillet.

La mobilité des lipides est nécessaire pour l’activité cellulaire. Ils peuvent se mouvoir de différentes manières au sein de la membrane : rotation, diffusion latéral et flip flop (passage d’un feuillet à l’autre).

Une scramblase est une protéine membranaire responsable de la translocation des phospholipides entre les deux feuillets de la bicouche lipidique d'une membrane cellulaire.
contrairement aux scramblases de la membrane plasmique, celles du RE déplacent les lipides en fonction de leur gradient de concentration. Elles vont faire passer les lipides d’un feuillet où leur concentration est élevée vers un feuillet où leur concentration est plus faible, de manière à équilibrer les concentrations entre les deux feuillets car dans le RE, les lipides sont synthétisés principalement sur un seul côté de la membrane (le feuillet cytoplasmique). Si les scramblases n’étaient pas là pour équilibrer les concentrations, les lipides s’accumuleraient d’un seul côté de la membrane du RE, ce qui pourrait déstabiliser la structure de la membrane donc le but est d’obtenir une répartition homogène des lipides. Elles fonctionnent en continu pour équilibrer les lipides sans avoir besoin d’être activées par une arrivée de Ca.

Pour les scramblases, le mouvement des lipides est non spécifique et bidirectionnel, contrairement aux flippases qui sont directionnelles et ATP-dépendantes.

Le cholestérol renforce la solidité et rigidité membranaire et correspond jusqu’à 50% des lipides totaux de la membrane.

Glucides :

La plus grande asymétrie est celle présente au niveau des glucides : tous les motifs glucidiques sont localisés sur le feuillet externe de la membrane plasmique.

Pour les organites intracellulaires les sucres sont dirigés vers la lumière de l’organite formant l’arbre glucidique (glycocalix).

Protéines :

Les protéines membranaires peuvent se déplacer latéralement (diffusion) dans le plan de la membrane (déplacement sur de courtes distances).

Les protéines peuvent tourner sur elles-mêmes autour d'un axe perpendiculaire à la bicouche lipidique (rotation).

Il reste difficile pour les protéines de faire des flip-flop (passage d'une feuillet à un autre)

Les protéines diminuent la fluidité membranaire en interagissant avec les lipides.

6. Fluidité membranaire:

La fluidité de la membrane plasmique, essentielle à son fonctionnement, est assurée par sa structure, composée de lipides et de protéines. Cette fluidité permet à la membrane de s'adapter aux changements de forme et aux mouvements de la cellule, ainsi que de faciliter les échanges avec le milieu extérieur.

La fluidité de la membrane plasmique se manifeste par la capacité des lipides à se déplacer au sein de la bicouche, notamment par rotation et diffusion latérale (mouvement horizontal). Ces mouvements permettent à la membrane de s'adapter à différents environnements et de faciliter les échanges avec le milieu extérieur.

La fluidité est influencée par plusieurs facteurs :

1 - La température: Une augmentation de la température favorise la fluidité, tandis qu'une diminution la réduit.
L'augmentation de la température augmente l'énergie cinétique des molécules de phospholipides, les faisant se déplacer plus rapidement et rendant la membrane plus fluide.
À basse température, les molécules se déplacent plus lentement et la membrane devient plus rigide, diminuant sa fluidité.

2 - La composition en acides gras:

--- Les acides gras insaturés (avec des doubles liaisons) rendent la membrane plus fluide, car ils créent des coudes dans les chaînes lipidiques, empêchant un empaquetage trop serré. Plus les chaînes carbonées des acides-gras sont courtes et insaturées plus la membrane est fluide.

--- 3 La présence de cholestérol: Le cholestérol, une molécule lipidique, peut augmenter ou diminuer la fluidité selon la température. Le cholestérol a un rôle régulateur sur la fluidité membranaire. Il peut rendre la membrane plus rigide à haute température (Il empêche la membrane de devenir trop fluide à haute température) et plus fluide à basse température (Il empêche la membrane de devenir trop rigide à basse température) (protection de la membrane).

--- La nature des protéines: Les protéines peuvent interagir avec les lipides et modifier leur mouvement, affectant ainsi la fluidité globale de la membrane (diminution de la fluidité).

En résumé, la fluidité membranaire est assurée par la structure en mosaïque fluide de la membrane, composée de lipides et de protéines, et est influencée par des facteurs tels que la température, la composition en acides gras et la présence de cholestérol.

7. Perméabilité membranaire

Passage de l’eau et des molécules dissoutes à travers la membrane.



---- Transport de l’eau (solvant biologique).

La petite taille de la molécule d’eau et son manque de charge lui permettent de traverser la bicouche lipidique ou d’emprunter des pores hydrophiles. Son transport est assuré par les aquaporines.

Les échanges d’eau suivent la loi d’osmose, d’un milieu hypotonique (le - concentré) vers un milieu hypertonique (le + concentré) à travers la membrane plasmique.

--- Perméabilité aux molécules dissoutes :

Influencée par 3 facteurs :

---- liposolubilité: facteur positif à cause de la nature hydrophobe (lipophile) de la bicouche lipidique membranaire.

---- taille: les petites molécules traversent plus vite que les grandes (à liposolubilité égale). La membrane est imperméable aux macromolécules (trop grandes).

Ex: protéines, polysaccharides et acides nucléiques. Ces molécules peuvent quand même entrer ou sortir de la cellule par endocytose ou exocytose.

---- Charge électrique: les ions (Mg++, K+, Cl-) sont hydrophiles et très hydratés ce qui les empêche de traverser la bicouche lipidique.

Cependant, il existe dans la cellule des mécanismes de transport spécifiques pour faire entrer et sortir certaines molécules hydrophiles.

8. Mécanismes de transport membranaire

A travers la membrane plasmique, s’effectuent des échanges entre les deux milieux intra et extra cellulaire. Ces échanges sont possibles grâce aux propriétés structurales (présence de transporteurs) de la membrane et des propriétés physicochimiques (liposolubilité) des substances qui la traversent.

Fonctionnement d’un transporteur.

-- Système uniport : transport d’1 molécule à travers la membrane à l’aide d’un transporteur.
-- Système symport : transport simultané de 2 molécules dans le même sens. Ex : glucose et Na+
-- Système antiport : transport simultané de 2 molécules dans des sens opposés





Transport passif et transport actif:



- Transport passif: dans le sens du gradient de diffusion (solution hypotonique vers solution hypertonique), sans apport d’énergie. Il se fait dans le sens du gradient de concentration (concentration élevée vers concentration faible).

- Transport facilité : des transporteurs protéiques spécifiques permettent le passage de molécules non liposolubles de grande taille telles que le glucose dans le sens du gradient de concentration. C'est donc un transport passif, car il ne nécessite pas d'énergie.

Un transport à travers des canaux ioniques est un transport passif ou diffusion facilitée où les ions se déplacent selon leur gradient électrochimique.

Rappel: Le sens du gradient de concentration est la direction dans laquelle les molécules se déplacent de la zone où elles sont les PLUS concentrées vers la zone où elles sont les MOINS concentrées (du HAUT vers le BAS du gradient).
Le gradient de concentration d'une substance à travers une membrane; peut s'opposer au gradient électrochimique. En effet, le gradient électrochimique prend en compte à la fois le gradient de concentration et le gradient électrique (différence de charges).

- Transport actif : Les pompes membranaires transfèrent spécifiquement un soluté dans le sens inverse du gradient de concentration (c.a.d de la concentration faible vers la concentration forte). Ce transport nécessite donc de l'énergie (fournie par l'hydrolyse de l'ATP).


Ex: pompe Na+/K+ dans la cellule épithéliale de l’intestin:

Du côté où les cellules sont en contact avec les aliments, leur surface présente environ 3000 microvillosités qui constituent une bordure en brosse (plateau strié) qui ne sont visibles qu’au microscope électronique. A leur niveau se fait l’absorption des aliments contenus dans le tube digestif. Si on calcule la surface de la membrane plasmique hérissée, on constate qu’elle est 10 000 fois supérieure à ce qu’elle serait si la membrane était plane.

La membrane plasmique est imperméable aux molécules polaires comme le glucose d’où nécessité d’un captage cellulaire via des transporteurs.
L’absorption du glucose se fait conjointement avec celle du Na+.
La concentration en K+ est 30 à 40 fois plus élevée à l’intérieur des cellules qu’à l’extérieur et l’inverse pour le Na+.

La pompe Na/K, protéine (enzyme) membranaire expulse 3 ions Na+ vers l’extérieur et importe 2 ions K+ vers l’intérieur, contre leur gradient électrochimique. Ce transport est couplé à l’hydrolyse de l’ATP : transport actif primaire.

La pompe Na/K consomme 30% de l'énergi ATP dans le cerveau et 20% de l'ATP des astérocytes.

Le gradient Na/K généré à travers la membrane est impliqué dans différentes fonctions : régulation du pH et du volume cellulaire, transport de glucose (transport actif secondaire) et d’acides aminés et transport du signal dans le système nerveux.





Transporteur SGLT1: L'ion moteur est ici le Sodium (Na+) allant dans le sens de son gradient de concentration (forte concentration vers faible concentration), la molécule cotransportée est le glucose. Le glucose est transporté contre son propre gradient de concentration (faible concentration vers forte concentration).

La cellule possède deux façons de transporter le glucose :

- Un transport actif effectué par le symport Na+-Glucose (SGLT-1, sodium glucose cotransporter-1) de la lumière intestinale à l'enterocyte. Ce transporteur (poids moléculaire de 60 kDa et constitué de 12 hélices alpha transmembranaires) est abondant dans l'épithélium du tube digestif et du tubule rénal (néphron). Il utilise le fort gradient transmembranaire de Na+ (mis en place par l'ATPase Na+/K+) pour faire pénétrer spécifiquement le glucose dans la cellule avec un rapport de 1 glucose pour 1 Na+.
L'ion moteur est ici le Sodium (Na+), la molécule cotransportée est le glucose.

- Un transport passif de type uniport effectué par les perméases du glucose (GLUT-1 à GLUT-5, glucose transporter) de l'enterocyte aux capillaires sanguins. GLUT-2 transporte non seulement le glucose mais aussi le fructose et le galactose alors que GLUT-5 transporte spécifiquement le fructose.

Les transporteurs fonctionnent donc selon trois systèmes:

La diffusion par un transporteur augmente très largement la vitesse et la sélectivité de transport par rapport à la diffusion simple. Ex :Le transporteur de glucose : la perméase GLUT1.

Remarque: Le D-glucose et le L-glucose, bien que chimiquement similaires, ne sont pas transportés de la même manière par les cellules. Le D-glucose, étant la forme naturelle du sucre, est activement transporté par des transporteurs spécifiques tels que les SGLT (Sodium-Glucose Linked Transporters) et les GLUT (Glucose Transporters). Le L-glucose, en revanche, est moins bien reconnu par ces transporteurs et son transport est généralement beaucoup plus lent, voire négligeable.

Exemple de transport actif chez les plantes:
Le transport actif du potassium (K+) contre leur gradient de concentration (ils passent d'une zone de faible concentration à une zone de forte concentration) dans les cellules de garde est essentiel à l'ouverture des stomates pour la régulation de la transpiration et des échanges gazeux chez les plantes. L'accumulation de K+ dans les cellules de garde augmente leur pression osmotique (pression qui attire l'eau vers la cellule) ce qui augmente le volume des cellules de garde et provoque leur gonflement, d'où ouverture de l'ostiole .Ce transport, utilisant de l'ATP (énergie), permet d'accumuler des ions potassium dans ces cellules, augmentant leur pression osmotique et entraînant leur gonflement et l'ouverture des stomates.



Les transporteurs sont saturables.

En biologie, un transporteur saturable est une protéine membranaire qui facilite le passage de molécules à travers la membrane cellulaire, mais dont la vitesse de transport a une limite maximale. Cette limite est atteinte lorsque tous les transporteurs disponibles sont occupés à transporter des molécules, on dit alors que le système est saturé.
A l'inverse, la diffusion simple montre une augmentation linéaire de la vitesse avec la concentration.

Les canaux ioniques:

Les canaux ioniques sont des protéines membranaires qui permettent le passage sélectif d'ions à travers la membrane cellulaire. Ils jouent un rôle crucial dans de nombreux processus cellulaires, notamment l'excitabilité neuronale, la signalisation cellulaire, la contraction musculaire (Ils régulent l'entrée de calcium dans les cellules musculaires, ce qui déclenche la contraction) et la libération d'hormones.
Certains canaux ioniques peuvent être saturables. Cela signifie que leur capacité à laisser passer les ions a une limite

Perméabilité aux macromolécules (transport vésiculaire)

- Endocytose

a- Phagocytose : Ingestion de grosses molécules, d’organites et de cellules. Elle est réalisée essentiellement par des cellules spécialisées comme les macrophages et de façon moins importante, chez les fibroblastes, les cellules épithéliales et les cellules endothéliales.
La phagocytose intervient essentiellement dans le système de défense de l'organisme et entraîne la destruction de l'élément absorbé. Son déclenchement se fait par reconnaissance entre des récepteurs dans la membrane et la particule à ingérer. Ex: phagocytose d’une bactérie.

Rappel. La phagocytose est favorisée par l'opsonisation qui est un processus biochimique par lequel une molécule (opsonine) recouvre la membrane d'une cellule cible (ex une bactérie) pour favoriser sa phagocytose. Les opsonines sont des anticorps ou des fragments de complément.

b- Pinocytose : Existe chez toutes les cellules et semble impliquer des zones particulières des membranes cellulaires avec reconnaissance de certains composés. C'est la voie normale d'absorption d'éléments indispensables. C’est l’endocytose du faible volume du milieu liquidien extracellulaire avec des particules de petites taille. Les particules à ingérer sont piégées à la surface du glycocalyx (sans récepteurs spécifiques). Les vésicules de pinocytose sont de petites taille (diamètre inférieur à 150 nm).
La pinocytose est une endocytose non sélective qui se produit continuellement à la surface de la membrane plasmique.

Endocytose:

Endocytose par des vésicules recouvertes de Clathrine :

Cas du cholestérol transporté par les lipoprotéines de faible densité (LDL).
Le transport du LDL est un exemple d'endocytose par des vésicules recouvertes de Clathrine.


Exemple d’endocytose par des récepteurs interposés : Endocytose des molécules de LDL:



Étape 1 : Liaison des molécules de LDL sur leurs récepteurs membranaires spécifique.
Étape 2 : assemblage des récepteurs chargés de LDL dans des puits tapissés de clathrine.
Étape 3 : formation de vésicule recouverte de clathrine chargées de LDL.
Étape 4 : Après son détachement de la membrane plasmique, la vésicule recouverte de clathrine perd son revêtement et devient lisse (nue).
Étape 5 : Fusion de la vésicule nue chargée en LDL avec l’endosome.
Étape 6 : sous l’effet d’un pH endosomal acide, les molécules de LDL se détachent de leurs récepteurs.
Étape 7 : au niveau des lysosomes, les molécules de LDL sont dégradées par des hydrolases lysosomales spécifiques en cholestérol libre, en phospholipides et en acide aminés qui diffusent via la membrane de lysosome vers le cytosol (disponibles pour la cellule).
Étape 8 : recyclage des récepteurs de LDL déchargés vers la membrane plasmique pour réaliser de nouveaux cycles.
Le macrophage ingère 3% de sa membrane plasmique chaque minute soit 100% en 30 min.

l'endocytose nécessite une dépense d'énergie. C'est un processus de transport actif qui implique la formation de vésicules à partir de la membrane cellulaire pour englober et transporter des molécules, des particules ou même des cellules entières vers l'intérieur de la cellule. Cette formation de vésicules et le mouvement qui en résulte nécessitent l'utilisation d'ATP, la principale source d'énergie de la cellule.


L’endophiline, grâce à son domaine N-BAR qui reconnait la courbure membranaire, est présente au niveau des puits en formation et recrute la dynamine et la synaptojanine. Ces dernières participent respectivement à la fission de la vésicule et au désassemblage du manteau de clathrine.

Autre exemple d'endocytose: Endocytose de la transferrine transporteuse du fer et sollicitant un récepteur spécifique lié à la surface de la cellule.

Exocytose : La matière est expulsée de la cellule.
Ce sont normalement les déchets mais également certaines protéines : hormones, enzymes, …
La surface et le volume cellulaire restent constants donc la même quantité de membrane est restituée par exocytose. On peut parler d’un cycle endocytose – exocytose.

QCMs DE CONCOURS

TESTS NOTES et CORRIGES:

- Membrane plasmique (Test QCM + corrections):
-----> Test QCM corrigé sur Application
-----> Test QCM corrigé sur site takween.com

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